Плацента: строение и функции. Плацентация. Плодные оболочки и пуповина

Плодные оболочки представлены амниотической оболочкой (амнион), обращенной к плоду, и хориальной оболочкой, которая тесно прилежит к децидуальной пластине эндометрия. Амниотическая и хориальная оболочки соединены (сращены) друг с другом неплотной соединительной тканью. В родах плодовые оболочки изгоняются из матки вместе с плацентой (рис. 3.1).

Амнион образуется из первичной внезародышевой эктодермы и первичной мезенхимы. Представляет собой тонкую прозрачную оболочку, состоящую из соединительнотканной основы и базальной мем-

Рис. 3.1. Плацента и плодные оболочки (From Williams J.W. Placenta circumvallata.

Am. J. Obstet. Gynecol. 1927) браны, покрытой эпителием, выделяющим жидкость и формирующим водную оболочку вокруг зародыша. Водная среда защищает эмбрион и плод от неблагоприятных воздействий внешней среды, в первую очередь механических (защитно-механическая и секреторная функция). Наряду с секрецией амнион осуществляет обратное всасывание околоплодных вод, обеспечивая их обмен. Амнион выполняет также регуляторную функцию - плод постоянно заглатывает определенное количество секретируемых амнионом околоплодных вод, которые стимулируют эмбриогенез и деятельность кишечника. В условиях гипоксии количество заглатываемых вод может возрастать и определяться в кишечнике плода с помощью ультразвукового исследования. В околоплодные воды плод выделяет первичную мочу и с ней конечные продукты обмена (выделительная функция). На поздних стадиях амнион способен вырабатывать простагландины, стимулирующие родовую деятельность (эндокринная функция).

Желточный мешок формируется на 11-е сутки и функционирует до 7-8-й недель эмбриогенеза. На ранних этапах эмбриогенеза желточный мешок обеспечивает питание зародыша, поглощает из сосудов матки кислород для него. В энтодерме желточного мешка образуются первичные половые клетки эмбриона, которые затем мигрируют в закладки гонад. В мезенхиме желточного мешка образуются первичные клетки крови и первичные сосуды.

Из мезенхимы амниотической ножки и желточного мешка формируется пупочный канатик (пуповина), в толще которого проходят две пупочные артерии и одна пупочная вена. По артериям пуповины кровь плода поступает в плаценту, где происходит обогащение ее кислородом и питательными веществами, удаление продуктов метаболизма. Сосуды пупочного канатика окружены соединительной тканью со специальными свойствами - вартоновым студнем, в котором содержится большое количество гиалуроновой кислоты и воды. Аккумуляция большого количества воды обеспечивает выраженные упругие свойства вартоно-ва студня, что препятствует сжатию пуповины. Снаружи пупочный канатик покрыт амниотической оболочкой.

Полноценное развитие внутриутробного эмбриона и плода обеспечивается плацентой, которая формируется из трофобласта. Плацента человека относится к гемохориальному типу, характеризующемуся наличием непосредственного контакта материнской крови и хориона, что обеспечивает наилучшие условия для развития плода. При этом непосредственного контакта между кровью матери и плода нет. Плацента состоит из двух частей - плодной и материнской. Плодная часть формируется из хориона, материнская - из функционального слоя эндометрия, расположенного под эмбрионом. Под воздействием прогестерона, вырабатываемого желтым телом беременности после оплодотворения, в эндометрии происходят изменения, обеспечивающие возможность имплантации плодного яйца: из функционального слоя эндометрия формируется децидуальная (отпадающая) оболочка. Часть ее, расположенная под эмбрионом, называется базальной частью (decidua basalis). Она, в свою очередь, дифференцируется на два слоя: наружный губчатый и внутренний компактный. Из этого участка эндометрия и формируется материнская часть плаценты.

Гистологически материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой и соединительнотканными септами, отделяющими друг от друга котиледоны плаценты. Базальная пластинка представляет собой глубокий (губчатый) слой децидуальной оболочки эндометрия, с которой непосредственно контактируют якорные ворсины.

шенных сосудов изливается плавающие в них ворсины

Рис. 3.2. Маточно-плацентарное кровообращение:

1 - сосуды ворсин хориона; 2 - лакуны;

Уже на 9-10-й день эмбрионального развития, сразу после завершения имплантации, из цито- и симпластотрофобласта в той части хориона, которая обращена к стенке матки, формируются первичные, а затем вторичные и третичные ворсины (в третичных ворсинах имеются сосуды). Так образуется ворсинчатый хорион. На 6-й неделе эмбриогенеза начинается процесс плацентации. Ворсины хориона, сильно ветвясь, образуют в большом количестве протеолитические ферменты, которые разрушают вокруг себя вначале компактный, затем губчатый слой отпадающей базальной оболочки и стенки спиралевидных артерий. Таким образом в глубине функционального слоя эндометрия формируются лакуны - особые гемохориальные пространства, в которые из разру-материнская кровь и омывает свободно хориона. Лакуны содержат в целом до 150 мл материнской крови, омывающей ворсины и поставляющей к плаценте питательные и регуляторные вещества, а также кислород. Общая поверхность ворсин, на которой происходит контакт с кровью, составляет 14 м². Базальная децидуальная оболочка подвергается разрушению на различную глубину: та ее часть, которая находится между ворсинами, разрушается незначительно и формирует соединительнотканные септы. Неразрушенный глубокий слой базальной децидуальной оболочки эндометрия и септы составляют материнскую часть плаценты (рис. 3.2, 3.3). На той части хо-

- сосуды матки

Рис. 3.3. Схематическое изображение плацентарного кровотока:

1 - виллизиево дерево в разрезе; 2 - кровоток в нем; 3 - материнский кровоток в интервиллезном пространстве; 4 - направление кровотока в интервиллезном пространстве; 5 - край плаценты (From Ramsey Е.М., Davis R.B. Carnegie Institution of Washington year book 61. Washington, DC) риона, которая обращена в сторону полости матки, первичные ворсины теряются - образуется гладкий («лысый», «голый») хорион.

Гистологически плодная часть плаценты представляет собой хориальную пластинку, от которой отходят ворсины. Хориальная пластинка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, в которой находятся кровеносные сосуды и многочисленные макрофаги. Снаружи она покрыта трофобластом (цито- и симпластотрофо-бластом), который во второй половине беременности заменяется на фибриноид. Отходящие от хориальной пластинки ворсины имеют древовидную форму. Часть ворсин доходит до базальной пластинки материнской части плаценты и прикрепляется к ней. Это якорные ворсины, фиксирующие хорион к матке. Ворсины, как и хориальная пластинка, покрыты снаружи трофобластом, а внутри содержат соединительную ткань с макрофагами. Со 2-го месяца эмбриогенеза трофобласт замещается на фибриноид. Ворсина хориона вместе с ее многочисленными ветвлениями, ограниченная септами, формирует котиледон, который является структурно-функциональной единицей плаценты. Котиледоны начинают формироваться на 8-й неделе беременности и заканчивают к 16-й.

Плацентарный барьер между кровью матери в лакунах и кровью плода в сосудах ворсин представлен следующими компонентами: эндотелием капилляров ворсин, базальной мембраной капилляра, гемохориальным пространством из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, базальной мембраны трофобласта, цито- и симпла-стотрофобласт, которые во второй половине беременности заменяются фибриноидом Лангханса. Плацентарный барьер препятствует проникновению в кровь плода ряда токсических веществ, бактерий, лекарственных препаратов. Однако через него проходят ряд вирусов, алкоголь, никотин и некоторые другие вещества, которые могут вызвать нарушение эмбрионального развития и уродства плода.

Основные функции плаценты:

• • трофическая: через плаценту поступают все необходимые для развития зародыша вещества;
• • дыхательная: через плаценту из крови матери к плоду поступает кислород, в противоположном направлении выделяется углекислый газ;
• • экскреторная (детоксикационная): из организма плода в кровь матери выделяются конечные продукты обмена;
• • эндокринная: в плаценте синтезируются такие гормоны, как прогестерон, эстриол, плацентарный лактоген, андрогены и кортикостероиды; вырабатываются трансферрин, связывающий необходимое для нормального эмбриогенеза железо и участвующий в предотвращении иммунологического конфликта, релаксин, расслабляющий матку, фактор роста фибробластов, щелочная фосфатаза, другие ферменты и белки беременности;
• • барьерно-защитная и иммунологическая: плацента формирует иммунный барьер между организмом матери и организмом плода, так как плод всегда для матери генетически чужероден (50% его антигенного материала является отцовским), однако не подвергается отторжению; между плодом и материнским организмом нет иммунного конфликта, а устанавливаются особые иммунные взаимоотношения.

Авторы: Занько С.Н., Радецкая Л.Е., Арестова И.М., Киселева Н.И., Можейко Л.Ф., Сидоренко В.Н., Лысенко И.М., Мацуганова Т.Н., Бресский А.Г., Дейкало Н.С.