Мембранные липиды содержат разнообразные гидрофильные группы
В качестве гидрофильных головок в полярных глицеролипидах у растений могут выступать разнообразные заместители. Тем не менее все они придают молекуле липида частичные гидрофильные свойства (рис. 15.5).
У фосфолипидов роль полярной головки выполняет фосфат, который этерифицирован веществами со спиртовыми группами (например, этаноламином, холином, серином, глицерином или инозитом). Фосфатидная кислота (неэтерифицированный фосфолипид) содержится в мембране в ничтожно малом количестве, но играет важную роль как вторичный мессенджер в сигнальных путях (раздел 19.1).
Вышеупомянутые фосфолипиды входят в состав мембран, как у растений, так и у животных и бактерий. Специфической особенностью растений и цианобактерий является наличие галактолипидов: моногалактозилдиацилглице-рина (MGDG) и дигалактозилдиацилглицерина (DGDG), а также сульфолипида сульфохиново-зилдиацилглицерина (SL) в дополнение к обычным фосфолипидам мембран. Указанный сульфолипид содержит остаток глюкозы, к которому присоединена группа сульфоновой кислоты в С-6 положении. Эта часть молекулы липида служит полярной головкой (рис. 15.56).
Существуют большие различия в липидном составе различных мембран растительной клетки (табл. 15.2). Хлоропласты содержат галактолипиды, которые являются основными компонентами тилакоидных мембран, но встречаются также и во внешней мембране. Мембраны эндоплазматического ретикулума и митохондрий не содержат галактолипидов, а состоят в основном из фосфолипидов. Кардиолипин является специфическим компонентом внутренней митохондриальной мембраны как у животных, так и у растений.
В фотосинтезирующих клетках растений от 70 до 80% от всех мембранных липидов входят в состав тилакоидных мембран. Поскольку биомасса растений в биосфере преобладает, галактолипиды (в частности, MGDG и DGDG) являются самыми распространенными липидами на Земле. Рост растений может быть ограничен содержанием фосфатов в почве. Возможно, что синтез основной массы липидов, в состав которых не входит фосфор, дал некоторые эволюционные преимущества растениям.
Сфинголипиды можно обнаружить в составе эндоплазматического ретикулума и плазмалем-мы (рис. 15.5в). Сфинголипиды содержат атомы азота, а поэтому обладают слабощелочными свойствами. В частности, к углеводородной цепи, содержащей двойные связи, присоединена аминогруппа в С-2 положении, и, кроме того, две или
Рис. 15.5.
A. Гидрофильные группы мембранных фосфолипидов: фосфат и его эфиры
Б. Гидрофильные группы других мембранных липидов (гексозы)
B. Гидрофильные группы мембранных липидов: сфинголипиды
Диацил-глицерин
Фосфатидная кислота
Б СН2ОН
О
НО
О— Диацилглицерин
ОН
Моногалактозил-диацилглицерин (MGDG)
-O-P-O-CHo-CHo-NH?
II
О - О-Р-О-СН2- СН2-N—СН3
II 2 2 j з О сн3
Фосфатидил-этаноламин
Фосфатидилхолин (лецитин)
- 0е
- — О — Р — О — СН2— ОН—000е Фосфатидилсерин
О NH®
О® НН
I I I -О-Р-О-СН2-С—с-н
II II
о он он
Фосфатидил-глицерин
ое
он
Церамид
Фосфатидилинозитол
Дифосфатидил-глицерин (кардиолипин)
Глюкоза три гидроксильные группы в положениях 1, 3 и 4. Этот заместитель, обладающий слабощелочными свойствами, присоединяется амидной связью к жирной кислоте (С16—С24), которая содержит не более двух двойных связей. Как пример одного из множества сфинголипидов можно привести церамид со сфинганином в качестве основания (рис. 15.5в). В гликозилсфинголипидах С-1 гидроксильная группа связана с остатком глюкозы, а в фосфорилсфинголипидах (на рис. 15.5в не показаны) эта группа этерифицированна либо фосфатом, либо холинфосфатом.
Как известно, сфинголипиды играют важную роль в передаче сигналов у животных и дрожжей. Исследование функций сфинголипидов у растений пока еще находится на начальном этапе. По последним данным сфинганин-1-фосфат действует как Са2+-мобилизующий мессенджер, который высвобождается в результате действия абсцизовой кислоты (АБК) (разделы 8.2 и 19.6). У растений продукты метаболизма сфинголипидов, возможно, вовлечены в сигналы программированной гибели клеток.
