Пластиды - эволюционные потомки цианобактерий
Пластиды — органеллы, которые характерны только для растительных клеток. Они способны к интенсивному делению, наследование пластид происходит чаще всего через яйцеклетку (материнское наследование). Предшественниками всех типов пластид являются пропластиды, которые в процессе дифференциации клетки могут превращаться в зеленые фотосинтезирующие хлоропласты, в хромопласты, содержащие цветные пигменты (желтые, оранжевые или красные каротиноиды) или в бесцветные лейкопласты. Для пластид характерно наличие пластидного генома (пластома), организация которого напоминает структуру генома прокариот, например — цианобактерий. Все пластиды обладают собственной кольцевой ДНК и набором ферментов, которые отвечают за дупликацию и экспрессию генов[1], а также совместно с ядерным геномом контролируют синтез пластидных белков, причем ядерными генами кодируется большая их часть. В пластидном геноме чаще всего кодируются белки электрон-транспортной цепи фотосинтетического аппарата и некоторые субъединицы АТФ-синтазного комплекса.
В 1883 г. ботаник Андреас Шимпер выдвинул гипотезу об эндосимбиотическом происхождении пластид. В соответствии с этой теорией пластиды образовались в результате симбиоза прокариот (например, цианобактерий) с первичными эукариотическими клетками. Клетки бактерий могли попадать в клетку-хозяина за счет фагоцитоза (рис. 1.8), в процессе формирования новой составной клеточной системы часть генетической информации эндосимбионта могла изменяться и переноситься в ядро. В результате такого перемещения большей части прокариотических генов пластиды попадали под контроль клеточного ядра, теряя способность к самостоятельной жизнедеятельности. Так, например, проведенный сравнительный анализ последовательностей ДНК, кодирующих некоторые белки хлоропластов с одной стороны, и первичных форм цианобактерий с другой, показал, что все хлоропласты растений скорее всего произошли в результате одного симбиотического события, что также служит веским аргументом в пользу эндосимбиотической теории.
Рис. 1.8. Симбиоз цианобактерии и клетки-хозяина Пропластиды (рис. 1.9а) — небольшие недифференцированные сферические органеллы диаметром 1—1,5 мкм. Они являются предшественниками всех пластид и содержатся в основном в меристематических клетках (в корнях, молодых побегах). Как и у других типов пластид, содержимое пропластид отделено от цитоплазмы двумя мембранами. В соответствии с эндосимбиотической теорией считается, что внутренняя мембрана была сформирована плаз-малеммой прокариота-симбионта, а внешняя — плазматической мембраной клетки-хозяина. Хлоропласты (рис. 1.96) дифференцируются из пропластид (рис. 1.10). Количество хлоропластов в клетках не одинаково, например, клетки мезофилла листа могут содержать около 50 хлоропластов. От остальных типов пластид хлоропласты отличаются наличием зеленого пигмента хлорофилла, зеленый цвет которого может маскироваться содержанием других пигментов (например, у бурых и красных водорослей). Хлоропласты имеют линзовидную форму, длина хлоропластов высших растений составляет 3—10 мкм; они могут изменять свое местоположение в клетке так, чтобы улавливать оптимальное количество света. Двойная мембранная оболочка хлоропластов ограничивает внутренний матрикс — строму, содержащую разветвленную систему мембран, которая образуется при дифференциации хлоропластов за счет тесно соприкасающихся друг с другом складок (инвагинаций) внутренней мембраны оболочки — тилакоидов (термин «тилакоид» предложен Вильгельмом Менке в 1960 г. от греч. «похожий на мешок») (рис. 1.11). Соединенные между собой и уложенные в стопки группы тилакоидов формируют граны, которые видны в световой микроскоп как небольшие уплотнения во внутреннем пространстве хлоропластов (тилакоиды граны). Соседние граны могут быть связаны между собой одиночными тилакоидами (тилакоиды стромы). В результате в хлоропластах образуется единое внутритилакоидное пространство. В мембранах тилакоидов содержатся функциональные белковые комплексы фотосинтетического аппарата растительной клетки (глава 3). Хлоропласт можно разделить на три компартмента: 1) межмембранное пространство между внешней и внутренней мембранами оболочки; 2) пространство стромы между внутренней мембраной и мембранами тилакоидов: 3) внутритилакоидный люмен, представляющий собой пространство, окруженное тилакоидными мембранами. Внутренняя мембрана оболочки обладает высокой избирательной проницаемостью по отношению к метаболитам, которые пересекают ее только при помощи специализированных переносчиков (раздел 1.9). Внешняя мембрана оболочки содержит неспецифичные поровые белки пори-ны, образующие поры, позволяющие свободно диффундировать веществам с молекулярной массой до 10000 Да, но не пропускающие макромолекулы (белки, нуклеиновые кислоты) (раздел 1.11). Благодаря сложной организации, тилакоидная мембрана образует барьер между метаболическими компартментами хлоропласта — стромой и люменом, который играет роль внешнего пространства по отношению к строме и служит для накопления протонов при создании протонного градиента (глава 3). Рис. 1.9. Различные типы пластид: Пропластида Рис. 1.10. Схема дифференциации пропластиды в хлоропласт Рис. 1.11. Уложенные в стопки тилакоиды гран и связывающие их между собой одиночные тилакоиды стромы формируют единое тилакоидное пространство (люмен) (по Weier, Stocking, 1963) Строма хлоропласта содержит крахмальные зерна. Крахмал служит хранилищем углеводов, накопленных в дневное время в результате интенсивного фотосинтеза. Запасенные углеводы становятся источником энергии для процессов жизнедеятельности клетки в ночное время, о чем можно судить по уменьшению размеров крахмальных зерен (раздел 9.1). Образование крахмала в растительных клетках всегда происходит именно в пластидах. В строме пластид также присутствуют пла-стоглобулы — осмиофильные безмембранные образования, содержащие помимо других веществ резервный пул липидов и пластохинонов. Максимальное количество пластоглобул в хлоропластах наблюдается в период осеннего отмирания листьев. По-видимому, в этих структурах накапливаются продукты деградации мембран тилакоидов стареющих хлоропластов. Кроме того, в строме присутствует пластидный геном (может быть от 10 до 100 идентичных копий), который локализован в особой области — нуклеоиде. Присутствующие в хлоропласте рибосомы либо свободно расположены в стромальном пространстве, либо связаны с поверхностью тилакоидных мембран. В листьях растений, выращенных в темноте (этиолированные растения), образуются бледно-желтые этиопласты. Этиопласты формируются из пропластид и считаются промежуточной стадией развития хлоропластов. В этиопластах отсутствует хлорофилл, а также некоторые из хлоропластных белков. Во внутреннем пространстве этиопластов расположена рельефная мембранная структура — проламеллярное тело, образованное липидами, которые обычно составляют внутренние мембраны хлоропластов. Лейкопласты (см. рис. 1.9[2]
Хромопласты (рис. 1.9г) — пластиды, которые содержат каротиноиды и в зависимости от комбинаций пигментов (рис. 2.9) могут быть желтого, оранжевого или красного цвета. Размеры хромопластов схожи с размерами хлоропластов. Хромопласты ответственны за окраску цветков и плодов растений (например, красный цвет томатов), про их метаболические функции достоверно ничего неизвестно.
- [1] Функция редупликации генома пластид находится под ядерным контролем (собственных ферментов нет). Экспрессия части генома происходит при участии РНК-по-лимсразы фагового типа, транспортирующейся в пластиды из цитороля, хотя имеется и собственная пластидная РНК-полимсраза. — Прим. ред. 2 Приоритет на самом деле принадлежит русскому ученому М. Д. Мережковскому. — Прим. ред.
- [2] Амилопласты часто выделяют в отдельный тип пластид. Существуют также лейкопласты, специализированные на синтезе изопреноидов. — Прим. ред.
