	РЕЗЮМЕ		След >

Биохимия растений

Предисловие к английскому изданию Благодарности Предисловие к русскому изданию Введение Органеллы растительных клеток Клеточная стенка обеспечивает механическую прочность растительной клетки Функции вакуолей Пластиды - эволюционные потомки цианобактерий Митохондрии также произошли путем эндосимбиоза В пероксисомах проходят реакции с образованием токсичных продуктов-интермедиатов Эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи образуют пространственную трехмерную сеть, отвечающую за распределение продуктов биосинтеза Препаративное выделение функционально активных органелл растительных клеток Различные транспортные процессы обеспечивают обмен метаболитами между компартментами растительной клетки Переносчики-транслокаторы обеспечивают избирательный транспорт продуктов метаболизма и молекул-субстратов Высокая пропускная способность ионных каналов Для белков-поринов характерна р-складчатая структура Использование энергии солнечного света в процессе фотосинтеза - основа жизни на Земле Как возник фотосинтез?Пигменты поглощают энергию солнечного света Энергия световой волны зависит от ее длины Хлорофилл — основной пигмент фотосинтеза Поглощение света переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояние Переход из первого синглетного уровня на основной может происходить у хлорофилла разными путями Антенна служит для сбора света Каким образом энергия фотонов, поглощенная антенной, передается в реакционный центр?Функции антенны на примере антенны ФС II Транспорт электронов в процессе фотосинтеза Фотосинтетический аппарат имеет модульную организацию В процессе фотосинтеза образуются окислитель и восстановитель Основная структура фотосинтетического реакционного центра была расшифрована с помощью рентгено-структурного анализа Рентгеновская структура фотосинтетического реакционного центра Как функционирует реакционный центр У водорослей и растений два фотосинтетических реакционных центра функционируют в тандеме Окисление воды происходит в фотосистеме II Механизированное сельское хозяйство обычно требует применения гербицидов Цитохрохром-комплекс обеспечивает транспорт электрона между фотосистемами Фотосистема I восстанавливает НАДФ В отсутствие других акцепторов электроны могут передаваться с фотосистемы I на кислород Регуляторные механизмы контролируют распределение поглощенных фотонов между двумя фотосистемами Избыточная энергия диссипируется в тепло В процессе фотосинтеза образуется АТФ Протон-движущая сила является промежуточной формой запасания энергии в процессе синтеза АТФ Электрохимический протонный градиент может быть диссипирован в тепло с помощью разобщителей Н+-АТФ-синтазы бактерий, хлоропластов и митохондрий имеют сходную структуру Синтез АТФ происходит за счет изменения конформации белка Митохондрии — энергетические станции клетки Биологическое окисление происходит за счет разложения субстратов с образованием водорода и СО2 В митохондриях локализовано клеточное дыхание Митохондрии образуют отдельный метаболический компартмент Расщепление субстрата для биологического окисления происходит в матриксе Ацетат полностью окисляется в цикле трикарбоновых кислот Сколько энергии может быть запасено в результате окисления НАДН?Дыхательная цепь митохондрий имеет много общего с электрон-транспортной цепью фотосинтеза Комплексы митохондриальной дыхательной цепи Транспорт электронов в дыхательной цепи сопряжен с синтезом АТФ через транспорт протонов Митохондриальный электронный транспорт приводит к образованию мембранного потенциала Синтез АТФ в митохондриях служит для удовлетворения потребностей цитозоля в энергии У растительных митохондрий есть особые метаболические функции Митохондрии могут окислять НАДН без образования АТФ НАДН и НАДФН из цитозоля могут окисляться вдыхательной цепи растительных митохондрий Для компартментации митохондриального метаболизма необходимы специальные мембранные переносчики В цикле Кальвина происходит фотосинтетическая ассимиляция СО2 Ассимиляция СО2 происходит в темновых реакциях фотосинтеза Рибулозобисфосфаткарбоксилаза катализирует реакцию фиксации СО2 Оксигеназная реакция RubisCO: дорогостоящая побочная реакция Рибулозобисфосфаткарбоксилаза/ оксигеназа: особые свойства Активация RubisCO При восстановлении 3-фосфоглицерата образуется триозофосфат Рибулозобисфосфат регенерирует из триозофосфата Кроме восстановительного пентозофосфатного пути есть также окислительный пентозофосфатный путь Восстановительный и окислительный пентозофосфатные пути регулируются Восстановленные тиоредоксины передают «сигнал об освещении» ферментным белкам Активация хлоропластных ферментов тиоредоксином происходит благодаря встроенному регуляторному домену Многоуровневая регуляция обеспечивает согласованность разных этапов восстановительного пентозофосфатного пути При фотодыхании происходит рециклирование фосфогликолата, образовавшегося в результате оксигеназной активности RubisCO Рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует из 2-фосфогликолата NH4+, который выделяется в процессе фотодыхания, затем вновь фиксируется в хлоропластах Для восстановления гидроксипирувата необходима поставка восстановительных эквивалентов в пероксисомы Матрикс пероксисом — специализированный компартмент для утилизации токсичных отходов Насколько дорого обходится растениям оксигеназная активность RubisCO?В точке углекислотной компенсации суммарная фиксация СО2 равна нулю Хотя фотодыхание требует затрат энергии, этот метаболический путь может быть полезен растению Фотосинтез сопряжен с потерями воды Поступление СО2 в ткани листа сопровождается испарением воды Устьица регулируют газообмен листа Малат играет важную роль в метаболизме замыкающих клеток Степень открытости устьиц сложным образом регулируется Поступление СО2 в растительную клетку путем диффузии С4-растения ассимилируют СО2 с меньшими затратами воды, чем С3-растения Концентрирование СО2 у С4-растений С4-метаболизм у растений НАДФ-малатдегидрогеназного типа Ферменты С4-метаболизма регулируются светом Продукты С4-метаболизма могут быть идентифицированы с помощью масс-спектрометрии К С4-растениям относятся как сельскохозяйственные культуры, так и сорняки Метаболизм по типу толстянковых (САМ) позволяет растениям выживать в условиях засухи СО2 фиксируется ночью и запасается в форме яблочной кислоты (малата)САМ-фотосинтез происходит при закрытых устьицах С4-метаболизм, как и САМ, возникал неоднократно в процессе эволюции Полисахариды как запасные и транспортные формы углеводов, образованных в процессе фотосинтеза Большие количества углеводов могут запасаться в клетках в виде крахмала Синтез крахмала осуществляется через стадию образования АДФ-глюкозы Деградация крахмала происходит двумя различными путями Избыточные продукты фотосинтеза могут временно запасаться в хлоропластах посредством синтеза крахмала Синтез сахарозы происходит в цитозоле Утилизация триозофосфата, продукта фотосинтеза, строго регулируется Фруктозо-1,6-бисфосфатаза регулирует поступление углеводов в процесс биосинтеза сахарозы Сахарозофосфатсинтаза регулируется не только метаболитами, но также ковалентной модификацией Распределение ассимилятов между сахарозой и крахмалом обусловлено взаимодействием нескольких регуляторных механизмов У некоторых растений ассимиляты из листьев экспортируются в форме сахароспиртов или олигосахаридов семейства раффинозы Фруктаны как запасные вещества откладываются в вакуоли Целлюлоза синтезируется ферментами, локализованными в плазматической мембране Синтез каллозы часто индуцируется механическим повреждением Целлюлоза Полисахариды клеточной стенки синтезируются также в аппарате Гольджи Ассимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического вещества Существуют два последовательных этапа восстановления нитрата до NH^Нитрат восстанавливается до нитрита в цитозоле Восстановление нитрита до аммония происходит в пластидах Ассимиляция нитрата происходит также в корнях Окислительный пентозофосфатный путь производит восстановительные эквиваленты для восстановления нитрита в лейкопластах Ассимиляция нитрата строго контролируется Синтез белка нитратредуктазы регулируется на уровне экспрессии гена Нитратредуктаза также регулируется обратимой ковалентной модификацией -3-3-белки являются важными метаболическими регуляторами В регуляции нитратредуктазы и сахарозофосфатсинтазы много общего Конечным продуктом ассимиляции нитрата является целый спектр аминокислот В процессе ассимиляции СО2 производятся углеродные скелеты для синтеза конечных продуктов ассимиляции нитрата Биосинтез пролина и аргинина Аспартат как предшественник пяти аминокислот Ацетолактатсинтаза участвует в синтезе гидрофобных аминокислот Шикиматный путь синтеза ароматических аминокислот Глифосат действует как гербицид Существенная часть общей биомассы растений образуется через шикиматный путь . Глутамат служит предшественником для синтеза хлорофиллов и цитохромов Протопорфирин является также предшественником синтеза гема Симбиотическая азотфиксация позволяет растениям использовать азот воздуха Бобовые образуют симбиоз с клубеньковыми бактериями Образование клубеньков обусловлено регулируемым взаимодействием экспрессии специфических бактерий и генов растения Обмен метаболическими продуктами между бактероидами и клетками растения-хозяина Редуктаза нитрогеназы поставляет электроны для нитрогеназной реакции как и Н , восстанавливаются нитрогеназой одновременно Азотфиксация может осуществляться лишь при очень низких концентрациях кислорода Затраты энергии для использования N2 в качестве источника азота значительно выше Растения улучшают свое питание путем симбиоза с грибами Арбускулярная микориза широко распространена Эктомикориза снабжает деревья элементами минерального питания Симбиоз с образованием клубеньков, возможно, эволюционировал на основе физиологических механизмов, регулирующих формирование арбускулярной микоризы Ассимиляция сульфата и синтез серосодержащих веществ Фотосинтез обеспечивает энергией и восстановителями ассимиляцию сульфата Сходство процессов ассимиляции сульфата и нитрата Активация сульфата перед восстановлением Сходство сульфитредуктазы с нитрит-редуктазой Фиксация H2S в форме цистеина Глутатион как антиоксидант и средство детоксикации посторонних вредных веществ Детоксикация ксенобиотиков с помощью конъюгации Фитохелатины и защита растений от тяжелых металлов Синтез метионина из цистеина -аденозилметионин — универсальный метилирующий реагент Избыточные концентрации диоксида серы в атмосфере токсичны для растений Флоэма транспортирует и распределяет фотоассимиляты в места их потребления или запасания Два способа загрузки флоэмы Транспорт по флоэме происходит за счет массового тока Ткани-акцепторы снабжаются фотоассимилятами путем разгрузки флоэмы Крахмал откладывается в пластидах Гликолиз является центральным метаболическим путем расхода углеводов Продукты ассимляции нитратов могут откладываться в растении в виде запасных белков Глобулины являются наиболее распространенными запасными белками Проламины образуются как запасные белки злаков 28-Белки присутствуют в семенах двудольных растений Особые белки защищают семена от поедания животными Синтез запасных белков осуществляется в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме Глобулины Пролегумин Легумин Протеиназы позволяют использовать аминокислоты, отложенные в составе запасных белков Глицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углерода Полярные глицеролипиды — важные компоненты мембраны Текучесть мембраны зависит отдели ненасыщенных жирных кислот и содержания стеринов Мембранные липиды содержат разнообразные гидрофильные группы Триацилглицерины служат запасными веществами Синтез жирных кислот de novo происходит в пластидах Ацетилкоэнзим А - предшественник в биосинтезе жирных кислот Ацетил-КоА-карбоксилаза - начальный фермент биосинтеза жирных кислот Дальнейшие этапы биосинтеза жирных кислот происходят также при помощи мультиэнзимных комплексов Первая двойная связь в новообразованную жирную кислоту внедряется растворимой десатуразой Ацил-АПБ (продукт синтеза жирных кислот в пластидах) может использоваться двумя путями Глицерин-З-фосфат является предшественником в синтезе глицеролипидов Мембрана ЭР является местом удлинения жирных кислот и введения дополнительных двойных связей Некоторые из липидов пластидной мембраны образуются по эукариотическому пути Триацилглицерины образуются в мембранах эндоплазматического ретикулума Растительное масло находит применение как продукт питания, а также для технических целей Свойства растительных жиров можно улучшить методами генной инженерии Во время прорастания семян запасные липиды мобилизуются в пероксисомах для синтеза углеводов Гексозы Глиоксилатный цикл позволяет растениям синтезировать гексозы из ацетил-КоА В пероксисомах протекают реакции с образованием токсичных интермедиатов Липоксигеназа участвует в синтезе оксилипинов, играющих роль сигнальных и защитных соединений Вторичные метаболиты выполняют в растениях прежде всего экологические функции Вторичные метаболиты защищают растения от патогенных микроорганизмов и травоядных Микроорганизмы — потенциальные патогены В ответ на поражение патогенными микроорганизмами растения синтезируют фитоалексины Некоторые вторичные метаболиты могут быть опасны для человека Алкалоиды объединяют обширную группу вторичных метаболитов на основе гетероциклов Некоторые растения для защиты от животных используют синильную кислоту Некоторые растения при повреждении выделяют летучие горчичные масла Синтез непротеиногенных аминокислот - еще один способ защиты растений от травоядных Изопреноиды — обширная группа вторичных метаболитов растений, обладающих широким спектром биологической активности Два различных пути биосинтеза изопреноидов у высших растений Ацетил-СоА - предшественник синтеза изопреноидов в цитозоле Пируват и D-глицеральдегид-З-фосфат -предшественники биосинтеза изопентенил пирофосфата в пластидах Пренилтрансферазы катализируют соединение изопреновых звеньев Некоторые растения выделяют газообразный изопрен Многие соединения, входящие в состав эфирных масел, являются производными геранилпирофосфата Фарнезилпирофосфат— предшественник биосинтеза сесквитерпенов Фарнезилпирофосфат - предшественник синтеза стероидов Геранилгеранилпирофосфат — предшественник биосинтеза фитогормонов, каротиноидов и вторичных метаболитов, выполняющих защитные функции Интенсивное смолообразование — эффективное средство защиты деревьев от вредителей Каротиноиды - пигменты растений и источник витамина А для животных Пренильные группы позволяют веществам проявлять липофильные свойства Белки могут заякориваться на мембране путем пренилирования Долихолы — важные посреднки в процессе гликозилирования белков Регуляция синтеза изопреноидов Изопреноиды отличаются высокой стабильностью и устойчивостью Фенилпропаноиды — компоненты клеточной стенки и предшественники вторичных метаболитов ароматической природы Исходная стадия биосинтеза фенилпропаноидов -дезаминирование фенилаланина при участии фермента фенилаланинаммиаклиазы Биосинтез фенолов с участием монооксигеназ Полимеризация фенилпропаноидов Суберин и кутин формирует газо-и водонепроницаемые слои на поверхности клеточных стенок Флавоноиды и стильбены -фенольные соединения с двумя ароматическими кольцами Стильбены - природные фунгициды Функции флавоноидов в растительном организме Защитные функции пигментов антоцианов Таннины прочно связываются с белками, что обусловливает их защитные функции Комплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде растительного организма Цепи передачи сигналов, обнаруженные у животных организмов, действуют и в растении -белки играют роль молекулярных выключателей Регуляторные функции малых G-белков Кальмодулин — посредник при работе ионов кальция Роль фосфорилирования белков при передаче сигнала Основные классы фитогормонов Ауксин стимулирует рост растяжением Гиббереллины регулируют удлинение стебля Цитокинины стимулируют деление клеток Абсцизовая кислота контролирует водный баланс растений Этилен и созревание плодов Стероидные и пептидные гормоны растений Брассиностероиды и контроль развития растений Полипептидные гормоны Системин и защита от животных, поедающих растения Фитосульфокины регулируют деление клеток Взаимодействие нескольких сигналов при защитных реакциях Рецепторы света и регуляция роста и развития растений Три генома растительной клетки Организация генетической информации в ядре Секвенирование и анализ ДНК ядерного генома двудольных и однодольных растений Транскрипция ДНК ядерного генома РНК-полимеразами Регуляция транскрипции структурных генов Регуляция транскрипции гена Микро-РНК и ингибирование экспрессии генов Транскрипция структурных генов Созревание мРНК Синтез рРНК и тРНК Полиморфизм ДНК и генетические маркеры при скрещивании растений Полиморфизм длин рестрикционных фрагментов как метод характеристики индивидуальных различий Метод RAPD при исследовании ДНК-полиморфизма Полиморфизм микросателлитной ДНК как генетический маркер Мобильные элементы ДНК Вирусы растительных клеток Ретротранспозоны и ретровирусы Кольцевой геном пластид Сходство пластидного транскрипционного аппарата с бактериальным Митохондриальный геном растений Пост-транскрипционное редактирование мтРНК Мужская стерильность растений — важный инструмент при выведении гибридов Биосинтез белков Синтез белков на рибосомах Синтез пептидной цепочки Специфические ингибиторы трансляции рибосом разного типа Формирование трехмерной структуры белков Многостадийный процесс сворачивания белков Защита белков в процессе сворачивания Белки теплового шока и защита от температурных повреждений Взаимодействие шаперонов с несвернутыми белками Белки, кодируемые в ядре, распределяются по разным компартментам клетки Транспорт белков в митохондрии Транспорт белков в хлоропласты Протеасомная деградация белков Применение генно-инженерных технологий в сельском хозяйстве, пищевой промышленности и индустрии Выделение гена Использование для выделения гена генетических библиотек Хранение генных библиотек в фагах Хранение геномных библиотек в плазмидах Поиск нужного гена в генной библиотеке Идентификация клона с помощью проб ДНК Выделение генов, кодирующих неизвестные белки Идентификация генов с помощью транспозонов или Т-ДНК Агробактериальная трансформация растительных клеток Генетическая информация Ti-плазмиды Ti-плазмида как трансформационный вектор Регенерация растений из трансформированных клеток листа Биобаллистический метод трансформации Трансформация протопластов Трансформация пластид Выбор подходящего промотора Выключение генов с помощью трансформации Применение генной инженерии растений очень разнообразно Защита растений от насекомых с помощью БТ-токсина Защита растений от вирусов с помощью генных технологий Получение растений, устойчивых к грибным инфекциям Получение растений, устойчивых к гербицидам Повышение качества и урожайности сельскохозяйственных культур Использование трансгенных растений для получения сырья в промышленности и фармакологии Повышение устойчивости растений к стрессовым воздействиям методами генной инженерии Возможные риски при культивировании трансгенных растений Предметный указатель

	РЕЗЮМЕ		След >