Биохимия растений
Предисловие к английскому изданиюБлагодарностиПредисловие к русскому изданиюВведениеОрганеллы растительных клетокКлеточная стенка обеспечивает механическую прочность растительной клеткиФункции вакуолейПластиды - эволюционные потомки цианобактерийМитохондрии также произошли путем эндосимбиозаВ пероксисомах проходят реакции с образованием токсичных продуктов-интермедиатовЭндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи образуют пространственную трехмерную сеть, отвечающую за распределение продуктов биосинтезаПрепаративное выделение функционально активных органелл растительных клетокРазличные транспортные процессы обеспечивают обмен метаболитами между компартментами растительной клеткиПереносчики-транслокаторы обеспечивают избирательный транспорт продуктов метаболизма и молекул-субстратовВысокая пропускная способность ионных каналовДля белков-поринов характерна р-складчатая структураИспользование энергии солнечного света в процессе фотосинтеза - основа жизни на ЗемлеКак возник фотосинтез?Пигменты поглощают энергию солнечного светаЭнергия световой волны зависит от ее длиныХлорофилл — основной пигмент фотосинтезаПоглощение света переводит молекулу хлорофилла в возбужденное состояниеПереход из первого синглетного уровня на основной может происходить у хлорофилла разными путямиАнтенна служит для сбора светаКаким образом энергия фотонов, поглощенная антенной, передается в реакционный центр?Функции антенны на примере антенны ФС IIТранспорт электронов в процессе фотосинтезаФотосинтетический аппарат имеет модульную организациюВ процессе фотосинтеза образуются окислитель и восстановительОсновная структура фотосинтетического реакционного центра была расшифрована с помощью рентгено-структурного анализаРентгеновская структура фотосинтетического реакционного центраКак функционирует реакционный центрУ водорослей и растений два фотосинтетических реакционных центра функционируют в тандемеОкисление воды происходит в фотосистеме IIМеханизированное сельское хозяйство обычно требует применения гербицидовЦитохрохром-комплекс обеспечивает транспорт электрона между фотосистемамиФотосистема I восстанавливает НАДФВ отсутствие других акцепторов электроны могут передаваться с фотосистемы I на кислородРегуляторные механизмы контролируют распределение поглощенных фотонов между двумя фотосистемамиИзбыточная энергия диссипируется в теплоВ процессе фотосинтеза образуется АТФПротон-движущая сила является промежуточной формой запасания энергии в процессе синтеза АТФЭлектрохимический протонный градиент может быть диссипирован в тепло с помощью разобщителейН+-АТФ-синтазы бактерий, хлоропластов и митохондрий имеют сходную структуруСинтез АТФ происходит за счет изменения конформации белкаМитохондрии — энергетические станции клеткиБиологическое окисление происходит за счет разложения субстратов с образованием водорода и СО2В митохондриях локализовано клеточное дыханиеМитохондрии образуют отдельный метаболический компартментРасщепление субстрата для биологического окисления происходит в матриксеАцетат полностью окисляется в цикле трикарбоновых кислотСколько энергии может быть запасено в результате окисления НАДН?Дыхательная цепь митохондрий имеет много общего с электрон-транспортной цепью фотосинтезаКомплексы митохондриальной дыхательной цепиТранспорт электронов в дыхательной цепи сопряжен с синтезом АТФ через транспорт протоновМитохондриальный электронный транспорт приводит к образованию мембранного потенциалаСинтез АТФ в митохондриях служит для удовлетворения потребностей цитозоля в энергииУ растительных митохондрий есть особые метаболические функцииМитохондрии могут окислять НАДН без образования АТФНАДН и НАДФН из цитозоля могут окисляться вдыхательной цепи растительных митохондрийДля компартментации митохондриального метаболизма необходимы специальные мембранные переносчикиВ цикле Кальвина происходит фотосинтетическая ассимиляция СО2Ассимиляция СО2 происходит в темновых реакциях фотосинтезаРибулозобисфосфаткарбоксилаза катализирует реакцию фиксации СО2Оксигеназная реакция RubisCO: дорогостоящая побочная реакцияРибулозобисфосфаткарбоксилаза/ оксигеназа: особые свойстваАктивация RubisCOПри восстановлении 3-фосфоглицерата образуется триозофосфатРибулозобисфосфат регенерирует из триозофосфатаКроме восстановительного пентозофосфатного пути есть также окислительный пентозофосфатный путьВосстановительный и окислительный пентозофосфатные пути регулируютсяВосстановленные тиоредоксины передают «сигнал об освещении» ферментным белкамАктивация хлоропластных ферментов тиоредоксином происходит благодаря встроенному регуляторному доменуМногоуровневая регуляция обеспечивает согласованность разных этапов восстановительного пентозофосфатного путиПри фотодыхании происходит рециклирование фосфогликолата, образовавшегося в результате оксигеназной активности RubisCOРибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует из 2-фосфогликолатаNH4+, который выделяется в процессе фотодыхания, затем вновь фиксируется в хлоропластахДля восстановления гидроксипирувата необходима поставка восстановительных эквивалентов в пероксисомыМатрикс пероксисом — специализированный компартмент для утилизации токсичных отходовНасколько дорого обходится растениям оксигеназная активность RubisCO?В точке углекислотной компенсации суммарная фиксация СО2 равна нулюХотя фотодыхание требует затрат энергии, этот метаболический путь может быть полезен растениюФотосинтез сопряжен с потерями водыПоступление СО2 в ткани листа сопровождается испарением водыУстьица регулируют газообмен листаМалат играет важную роль в метаболизме замыкающих клетокСтепень открытости устьиц сложным образом регулируетсяПоступление СО2 в растительную клетку путем диффузииС4-растения ассимилируют СО2 с меньшими затратами воды, чем С3-растенияКонцентрирование СО2 у С4-растенийС4-метаболизм у растений НАДФ-малатдегидрогеназного типаФерменты С4-метаболизма регулируются светомПродукты С4-метаболизма могут быть идентифицированы с помощью масс-спектрометрииК С4-растениям относятся как сельскохозяйственные культуры, так и сорнякиМетаболизм по типу толстянковых (САМ) позволяет растениям выживать в условиях засухиСО2 фиксируется ночью и запасается в форме яблочной кислоты (малата)САМ-фотосинтез происходит при закрытых устьицахС4-метаболизм, как и САМ, возникал неоднократно в процессе эволюцииПолисахариды как запасные и транспортные формы углеводов, образованных в процессе фотосинтезаБольшие количества углеводов могут запасаться в клетках в виде крахмалаСинтез крахмала осуществляется через стадию образования АДФ-глюкозыДеградация крахмала происходит двумя различными путямиИзбыточные продукты фотосинтеза могут временно запасаться в хлоропластах посредством синтеза крахмалаСинтез сахарозы происходит в цитозолеУтилизация триозофосфата, продукта фотосинтеза, строго регулируетсяФруктозо-1,6-бисфосфатаза регулирует поступление углеводов в процесс биосинтеза сахарозыСахарозофосфатсинтаза регулируется не только метаболитами, но также ковалентной модификациейРаспределение ассимилятов между сахарозой и крахмалом обусловлено взаимодействием нескольких регуляторных механизмовУ некоторых растений ассимиляты из листьев экспортируются в форме сахароспиртов или олигосахаридов семейства раффинозыФруктаны как запасные вещества откладываются в вакуолиЦеллюлоза синтезируется ферментами, локализованными в плазматической мембранеСинтез каллозы часто индуцируется механическим повреждениемЦеллюлозаПолисахариды клеточной стенки синтезируются также в аппарате ГольджиАссимиляция нитратов крайне важна для синтеза органического веществаСуществуют два последовательных этапа восстановления нитрата до NH^Нитрат восстанавливается до нитрита в цитозолеВосстановление нитрита до аммония происходит в пластидахАссимиляция нитрата происходит также в корняхОкислительный пентозофосфатный путь производит восстановительные эквиваленты для восстановления нитрита в лейкопластахАссимиляция нитрата строго контролируетсяСинтез белка нитратредуктазы регулируется на уровне экспрессии генаНитратредуктаза также регулируется обратимой ковалентной модификацией-3-3-белки являются важными метаболическими регуляторамиВ регуляции нитратредуктазы и сахарозофосфатсинтазы много общегоКонечным продуктом ассимиляции нитрата является целый спектр аминокислотВ процессе ассимиляции СО2 производятся углеродные скелеты для синтеза конечных продуктов ассимиляции нитратаБиосинтез пролина и аргининаАспартат как предшественник пяти аминокислотАцетолактатсинтаза участвует в синтезе гидрофобных аминокислотШикиматный путь синтеза ароматических аминокислотГлифосат действует как гербицидСущественная часть общей биомассы растений образуется через шикиматный путь. Глутамат служит предшественником для синтеза хлорофиллов и цитохромовПротопорфирин является также предшественником синтеза гемаСимбиотическая азотфиксация позволяет растениям использовать азот воздухаБобовые образуют симбиоз с клубеньковыми бактериямиОбразование клубеньков обусловлено регулируемым взаимодействием экспрессии специфических бактерий и генов растенияОбмен метаболическими продуктами между бактероидами и клетками растения-хозяинаРедуктаза нитрогеназы поставляет электроны для нитрогеназной реакциикак и Н , восстанавливаются нитрогеназой одновременноАзотфиксация может осуществляться лишь при очень низких концентрациях кислородаЗатраты энергии для использования N2 в качестве источника азота значительно вышеРастения улучшают свое питание путем симбиоза с грибамиАрбускулярная микориза широко распространенаЭктомикориза снабжает деревья элементами минерального питанияСимбиоз с образованием клубеньков, возможно, эволюционировал на основе физиологических механизмов, регулирующих формирование арбускулярной микоризыАссимиляция сульфата и синтез серосодержащих веществФотосинтез обеспечивает энергией и восстановителями ассимиляцию сульфатаСходство процессов ассимиляции сульфата и нитратаАктивация сульфата перед восстановлениемСходство сульфитредуктазы с нитрит-редуктазойФиксация H2S в форме цистеинаГлутатион как антиоксидант и средство детоксикации посторонних вредных веществДетоксикация ксенобиотиков с помощью конъюгацииФитохелатины и защита растений от тяжелых металловСинтез метионина из цистеина-аденозилметионин — универсальный метилирующий реагентИзбыточные концентрации диоксида серы в атмосфере токсичны для растенийФлоэма транспортирует и распределяет фотоассимиляты в места их потребления или запасанияДва способа загрузки флоэмыТранспорт по флоэме происходит за счет массового токаТкани-акцепторы снабжаются фотоассимилятами путем разгрузки флоэмыКрахмал откладывается в пластидахГликолиз является центральным метаболическим путем расхода углеводовПродукты ассимляции нитратов могут откладываться в растении в виде запасных белковГлобулины являются наиболее распространенными запасными белкамиПроламины образуются как запасные белки злаков28-Белки присутствуют в семенах двудольных растенийОсобые белки защищают семена от поедания животнымиСинтез запасных белков осуществляется в шероховатом эндоплазматическом ретикулумеГлобулиныПролегуминЛегуминПротеиназы позволяют использовать аминокислоты, отложенные в составе запасных белковГлицеролипиды являются компонентами мембраны и служат запасом углеродаПолярные глицеролипиды — важные компоненты мембраныТекучесть мембраны зависит отдели ненасыщенных жирных кислот и содержания стериновМембранные липиды содержат разнообразные гидрофильные группыТриацилглицерины служат запасными веществамиСинтез жирных кислот de novo происходит в пластидахАцетилкоэнзим А - предшественник в биосинтезе жирных кислотАцетил-КоА-карбоксилаза - начальный фермент биосинтеза жирных кислотДальнейшие этапы биосинтеза жирных кислот происходят также при помощи мультиэнзимных комплексовПервая двойная связь в новообразованную жирную кислоту внедряется растворимой десатуразойАцил-АПБ (продукт синтеза жирных кислот в пластидах) может использоваться двумя путямиГлицерин-З-фосфат является предшественником в синтезе глицеролипидовМембрана ЭР является местом удлинения жирных кислот и введения дополнительных двойных связейНекоторые из липидов пластидной мембраны образуются по эукариотическому путиТриацилглицерины образуются в мембранах эндоплазматического ретикулумаРастительное масло находит применение как продукт питания, а также для технических целейСвойства растительных жиров можно улучшить методами генной инженерииВо время прорастания семян запасные липиды мобилизуются в пероксисомах для синтеза углеводовГексозыГлиоксилатный цикл позволяет растениям синтезировать гексозы из ацетил-КоАВ пероксисомах протекают реакции с образованием токсичных интермедиатовЛипоксигеназа участвует в синтезе оксилипинов, играющих роль сигнальных и защитных соединенийВторичные метаболиты выполняют в растениях прежде всего экологические функцииВторичные метаболиты защищают растения от патогенных микроорганизмов и травоядныхМикроорганизмы — потенциальные патогеныВ ответ на поражение патогенными микроорганизмами растения синтезируют фитоалексиныНекоторые вторичные метаболиты могут быть опасны для человекаАлкалоиды объединяют обширную группу вторичных метаболитов на основе гетероцикловНекоторые растения для защиты от животных используют синильную кислотуНекоторые растения при повреждении выделяют летучие горчичные маслаСинтез непротеиногенных аминокислот - еще один способ защиты растений от травоядныхИзопреноиды — обширная группа вторичных метаболитов растений, обладающих широким спектром биологической активностиДва различных пути биосинтеза изопреноидов у высших растенийАцетил-СоА - предшественник синтеза изопреноидов в цитозолеПируват и D-глицеральдегид-З-фосфат -предшественники биосинтеза изопентенил пирофосфата в пластидахПренилтрансферазы катализируют соединение изопреновых звеньевНекоторые растения выделяют газообразный изопренМногие соединения, входящие в состав эфирных масел, являются производными геранилпирофосфатаФарнезилпирофосфат— предшественник биосинтеза сесквитерпеновФарнезилпирофосфат - предшественник синтеза стероидовГеранилгеранилпирофосфат — предшественник биосинтеза фитогормонов, каротиноидов и вторичных метаболитов, выполняющих защитные функцииИнтенсивное смолообразование — эффективное средство защиты деревьев от вредителейКаротиноиды - пигменты растений и источник витамина А для животныхПренильные группы позволяют веществам проявлять липофильные свойстваБелки могут заякориваться на мембране путем пренилированияДолихолы — важные посреднки в процессе гликозилирования белковРегуляция синтеза изопреноидовИзопреноиды отличаются высокой стабильностью и устойчивостьюФенилпропаноиды — компоненты клеточной стенки и предшественники вторичных метаболитов ароматической природыИсходная стадия биосинтеза фенилпропаноидов -дезаминирование фенилаланина при участии фермента фенилаланинаммиаклиазыБиосинтез фенолов с участием монооксигеназПолимеризация фенилпропаноидовСуберин и кутин формирует газо-и водонепроницаемые слои на поверхности клеточных стенокФлавоноиды и стильбены -фенольные соединения с двумя ароматическими кольцамиСтильбены - природные фунгицидыФункции флавоноидов в растительном организмеЗащитные функции пигментов антоциановТаннины прочно связываются с белками, что обусловливает их защитные функцииКомплексная регуляция роста, развития и приспособления к окружающей среде растительного организмаЦепи передачи сигналов, обнаруженные у животных организмов, действуют и в растении-белки играют роль молекулярных выключателейРегуляторные функции малых G-белковКальмодулин — посредник при работе ионов кальцияРоль фосфорилирования белков при передаче сигналаОсновные классы фитогормоновАуксин стимулирует рост растяжениемГиббереллины регулируют удлинение стебляЦитокинины стимулируют деление клетокАбсцизовая кислота контролирует водный баланс растенийЭтилен и созревание плодовСтероидные и пептидные гормоны растенийБрассиностероиды и контроль развития растенийПолипептидные гормоныСистемин и защита от животных, поедающих растенияФитосульфокины регулируют деление клетокВзаимодействие нескольких сигналов при защитных реакцияхРецепторы света и регуляция роста и развития растенийТри генома растительной клеткиОрганизация генетической информации в ядреСеквенирование и анализ ДНК ядерного генома двудольных и однодольных растенийТранскрипция ДНК ядерного генома РНК-полимеразамиРегуляция транскрипции структурных геновРегуляция транскрипции генаМикро-РНК и ингибирование экспрессии геновТранскрипция структурных геновСозревание мРНКСинтез рРНК и тРНКПолиморфизм ДНК и генетические маркеры при скрещивании растенийПолиморфизм длин рестрикционных фрагментов как метод характеристики индивидуальных различийМетод RAPD при исследовании ДНК-полиморфизмаПолиморфизм микросателлитной ДНК как генетический маркерМобильные элементы ДНКВирусы растительных клетокРетротранспозоны и ретровирусыКольцевой геном пластидСходство пластидного транскрипционного аппарата с бактериальнымМитохондриальный геном растенийПост-транскрипционное редактирование мтРНКМужская стерильность растений — важный инструмент при выведении гибридовБиосинтез белковСинтез белков на рибосомахСинтез пептидной цепочкиСпецифические ингибиторы трансляции рибосом разного типаФормирование трехмерной структуры белковМногостадийный процесс сворачивания белковЗащита белков в процессе сворачиванияБелки теплового шока и защита от температурных поврежденийВзаимодействие шаперонов с несвернутыми белкамиБелки, кодируемые в ядре, распределяются по разным компартментам клеткиТранспорт белков в митохондрииТранспорт белков в хлоропластыПротеасомная деградация белковПрименение генно-инженерных технологий в сельском хозяйстве, пищевой промышленности и индустрииВыделение генаИспользование для выделения гена генетических библиотекХранение генных библиотек в фагахХранение геномных библиотек в плазмидахПоиск нужного гена в генной библиотекеИдентификация клона с помощью проб ДНКВыделение генов, кодирующих неизвестные белкиИдентификация генов с помощью транспозонов или Т-ДНКАгробактериальная трансформация растительных клетокГенетическая информация Ti-плазмидыTi-плазмида как трансформационный векторРегенерация растений из трансформированных клеток листаБиобаллистический метод трансформацииТрансформация протопластовТрансформация пластидВыбор подходящего промотораВыключение генов с помощью трансформацииПрименение генной инженерии растений очень разнообразноЗащита растений от насекомых с помощью БТ-токсинаЗащита растений от вирусов с помощью генных технологийПолучение растений, устойчивых к грибным инфекциямПолучение растений, устойчивых к гербицидамПовышение качества и урожайности сельскохозяйственных культурИспользование трансгенных растений для получения сырья в промышленности и фармакологииПовышение устойчивости растений к стрессовым воздействиям методами генной инженерииВозможные риски при культивировании трансгенных растенийПредметный указатель
