Устьица регулируют газообмен листа

Устьице состоит из двух замыкающих клеток, которые часто окружены так называемыми побочными клетками. На рисунках 8.2 и 8.3 изображено закрытое и открытое устьице. Устьице открывается при повышении осмотического давления в замыкающих клетках, которое приводит к поступлению в них воды. Сопутствующее увеличение клеточного объема приводит к набуханию замыкающих клеток и расширению устьичной щели.

Для изучения механизма открывания устьица, замыкающие клетки выделяют из листа. Биохимические и физиологические исследования этого объекта представляют большую сложность, поскольку замыкающие клетки имеют малый размер, и при их выделении выход очень низкий. Хотя замыкающие клетки являются одними из наиболее подробно исследованных растительных клеток, наши знания о процессе закрывания устьиц все еще неполны.

Малат играет важную роль в метаболизме замыкающих клеток

Повышение осмотического давления в замыкающих клетках при открывании устьиц в основном обусловлено накоплением солей калия. В качестве сопутствующего аниона обычно выступает малат, а у некоторых видов — хлорид. На рисунке 8.4 представлена схема метаболических реакций, которые происходят при открывании устьиц, если главным анионом выступает малат. Н⁺-Р-АТФаза переносит протоны через плазмалемму в межклеточное пространство. Эта помпа, которая устроена совершенно иначе, чем F-АТФаза и V-АТФаза (разделы 4.3, 4.4), принадлежит к тому же типу, что и Na⁺/K⁺-АТФаза в клетках животных. Остаток аспартата в белке Р-АТФазы фосфорилируется в процессе переноса иона (отсюда название: Р-АТФаза или Н⁺-АТФаза P-типа). Разность потенциалов, которая генерируется Н⁺-Р-АТФазой, служит движущей силой для ионов К⁺, которые входят в замыкающие клетки через К⁺-канал. Этот канал открыт только при отрицательных значениях мембранного потенциала (раздел 1.10) и может служить только для входного потока, поэтому он называется входной К⁺-канал (inward channel). Большая часть ионов К⁺, входящих в клетку, транспортируется в вакуоль, но механизм этого транспорта остается невыясненным. Возможно, в этом участвует вакуолярная Н⁺-АТФаза (V-АТФаза, раздел 4.4), которая переносит в вакуоль протоны против градиента концентрации, которые затем могут выходить в обмен на ионы КЛ

Накопление катионов в вакуоли приводит к формированию разности потенциалов на вакуолярной мембране, которая служит движущей силой для входа малата через канал, специфичный для органических анионов. Ма-

Рис. 8.2. Фотографии устьиц нижнего эпидермиса листьев орешника, полученные на сканирующем электронном микроскопе, в (я) закрытом и (б) открытом состоянии. (Фото R. S. Harrison-Murray и С. М. Clay, Веллесбурн.) (в) Срез пары замыкающих клеток из листа табака. Видна крупная центральная вакуоль и устьичная щель. (Фото D. G. Robinson, Гейдельберг.)

Рис. 8.3. Схема устьица, образованного двумя замыкающими клетками, («) в закрытом и (5) в открытом состоянии

лат образуется при гликолитическом расщеплении крахмала, запасаемого в хлоропластах. Как будет описано в разделе 9.1, в результате этого расщепления образуются триозофосфаты, которые выносятся из хлоропластов в цитозоль в обмен на неорганический фосфат через триозофосфат-фосфатный переносчик (раздел 1.9) и затем превращаются в фосфоенолпи-руват (ФЕП, рис. 10.11). ФЕП реагирует с НСОз с образованием оксалоацетата. В реакции, которая катализируется фосфоенолпируваткар-боксилазой (ФЕП-карбоксилазой) (рис. 8.5), разрушается высокоэнергетическая эфирная связь, что делает реакцию необратимой. Образовавшийся при этом оксалоацетат с помощью специфичного переносчика транспортируется в хлоропласты, где восстанавливается до малата с участием НАДФ-малатдегидрогеназы (см. рис. 8.4). Малат выходит в цитозоль, возможно, с участием того же переносчика, который транспортирует оксалоацетат*.

При закрывании устьиц большая часть малата выходит из устьичных клеток. Поскольку активность RubisCO в замыкающих клетках очень низка, они не способны фиксировать СО₂ в заметных количествах. Крахмал синтезируется из глюкозы, которая поступает в замыкающие клетки из соседних клеток^[1] . В отличие от хлоропластов клеток мезофилла, хлоропласты замыкающих клеток содержат глюкозо-6-фосфат-фосфатный переносчик, который переносит не только глюкозо-6-фосфат и фосфат, но также триозофосфат и 3-фосфоглицерат. Этот переносчик также был найден в пластидах гетеротрофных тканей, например, тканей корня (раздел 13.3).

• [1] Рассмотрен лишь один из возможных путей образования малата. Синтез малата происходит также в цитозоле и в митохондриях. — Прим. ред. 2 Более вероятно, что в замыкающие клетки по апопласту поступает сахароза, которая затем служит источником глюкозы для образования крахмала. — Прим. ред.