РОЛЬ ЭКЗОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ФОРМИРОВАНИИ ЛЕСНОЙ БИОТЫ

Рассмотрены вопросы взаимодействия лесной биоты со средой обитания. Указывается на существующую взаимосвязь лесорастительных условий с комплексной характеристикой поведения (стратегией) и лесоводственными свойствами (информационным потенциалом) лесообразующих пород.

Лесная биота составляет значительную часть биосферы, участвуя в формировании условий природной среды, в том числе условий обитания биоты, лесорастительных условий. Разрушение лесной биоты приводит к деградации лесорастительных условий и самих лесов на обширных территориях, провоцируя экологические катастрофы.

Лесная биота относится к важнейшим средообразующим факторам. Биотические средообразующие факторы формируют так называемую биосреду - биоусловия, которые выступают составляющей частью лесорастительных условий. Лесорастительные условия складываются в результате взаимодействия биотических и абиотических средообразующих факторов. Важнейшей особенностью лесорастительных условий выступает их тесное взаимодействие с окружающей (внешней) биотой [7, 8, 9; и др.].

Уничтожение лесной биоты в условиях Татарстана, где лесистость сократилась в три раза с 54% (на начало XIX века) до примерно 18% (на начало XXI века) привело к соответствующему разрушению биотической составляющей лесорастительных условий и поставило леса региона на грань деградации. В связи с тем, что местные хвойно-широколиственные леса находятся на границе своего ареала [8, 13; и др.], т.е. на пределе устойчивости, сохранение их остатков весьма актуально для региона Среднего Поволжья.

Исследования лесов связаны с пониманием роли внешних факторов, в том числе биотического происхождения, определяющих формирование лесорастительных условий и оказывающих существенное воздействие на ход лесообразовательных процессов [7].

Объекты, материалы и методы исследований. Основным объектом исследований стали леса Среднего Поволжья. Для сопоставления и выявления отличительных особенностей, исследования общих закономерностей привлекались сведения о лесах иных регионов России [5, 8, 10, 12; и др.].

В качестве материалов исследований взяты данные таксации Пригородного, Лаишевского, Ислейтарского лесничеств Республики Татарстан, выполненные совместно с Казанским филиалом ФГБУ Рослесинфорг. Использовались данные более сотни пробных площадей, заложенных совместно с сотрудниками Хабаровской, Амурской, Приморской лесоустроительных экспедиций, Верхнеуссурийского стационара ДВО РАН, и авторские материалы [1,2,3, 4, 11, 12; и др.].

Маршрутно-рекогносцировочные и полу-стационарные работы выполнялись в соответствии с общепринятыми методиками полевых лесоводственных и геоботанических исследований, изложенных в трудах В.Н. Сукачёва, С.В. Зонна, а также в нормативах лесоустройства. При обобщении имеющихся материалов использовались положения, содержащиеся в трудах основоположников географогенетической лесоводственной школы, в частности, в работах Б.П. Колесникова.

Результаты и их анализ. Генезис лесов связан с формированием условий их местообитания, что было показано Б.П. Колесниковым на примере зарастания низкой поймы [10]. По мере образования отмелей в поймах рек, на первичных субстратах начинается процесс формирования пионерных сообществ, которые с дальнейшим развитием лесной сукцессии последовательно сменяются серийными и коренными группировками растительности [2, 5, 6]. Для исследования взаимосвязи режимов речного стока и лесных сукцессий разработано учение о гидрогеоморфологиче-ских комплексах лесов (Б.П. Колесников; Н.Г. Васильев; Г.В. Гуков; В.И. Таранков; А.С. Жильцов; и др.). С формированием лесной биоты возрастает роль эндогенных факторов лесообразовательного процесса, лесные сукцессии в коренных лесах начинают связывать со стадиями онтогенетического развития основных лесообразующих пород. Особенности онтогенеза основных лесообразующих пород (В.А. Розенберг; Ю.И. Манько; и др.) учиты

Создано демо версией Универсального Конвертера Документов. Полная версия не добавляет этот штамп.

WWW. PRINT- DRIV ER. RU вают при классификации восстановительных смен и стадий восстановительно-возрастного развития леса.

Лесная биота активно участвует в формировании экзогенных средообразующих факторов. Взаимосвязь биоты с абиотическими (гео) компонетами - есть основа лесных биогеосистем, классифицируемых по состоянию лесорастительных условий и самой биоты. Важнейшей особенностью лесных биогеосистем является их взаимосвязь и взаимовлияние на разных уровнях системной организации. Например, благоприятное влияние относительно небольших ООПТ (подсистем) отмечается на значительных территориях, а деградация лесных массивов (надсистем) воздействует на состояние заповедных участков.

Лесная биота представляет отдельные организмы и их совокупности, различающиеся прежде всего своими признаками, поведением и свойствами. Признаки по большей части есть результат адаптации и представляют собой соответствующие приспособления, формирующиеся исторически и отвечающие современным особенностям среды обитания лесной биоты. Различного рода приспособления необходимы биоте для реализации своей жизненной стратегии. Стратегия растений как комплексная характеристика их поведения в сообществах (Л.Г. Раменский; Т.А. Работнов; и др.) представляет собой адаптивную реакцию вида на складывающиеся природные условия. С нашей точки зрения стратегия есть реальное проявление свойств в конкретно складывающихся условиях.

Лесоводственные свойства лесообразующих пород складываются из приспособлений, явно отмечаемых на морфометрическом, анатомическом, физиологическом, биохимическом, генетическом уровнях, из приспособлений проявляемых или непроявленных в их стратегии. Если информация это свойство материи, то лесоводственные свойства есть информационный потенциал лесной биоты [9].

Информационный потенциал биоты формируется во взаимодействии с разными формами материи. В отечественном лесоведении сформулировано понятие о биогеоценозе, где отмечается тесное взаимодействие (сообщество) биотических и абиотических (гео) составляющих. Лесные биогеоценозы, биогеосистемы формируют «места обитания» лесной биоты, которая в свою очередь, участвует в формировании лесорастительных условий в качестве составляющей (подсистемы) лесных биогеосистем [7].

Лесорастительные условия часто рассматриваются в качестве внешних экзогенных факторов для лесной биоты. Экзогенность лесорастительных условий для лесной биоты относительна, более того, вне средообразовательного воздействия биоты можно весьма условно говорить только о условиях местообитания, но не об условиях лесорастительных. Разница условий местообитания и лесорастительных необходима в исследовательских целях для описания природных систем с различной степенью участия лесной биоты.

При минимально возможном участии лесной биоты в сложении условий существования лесов на вырубках, гарях и т.п. лесорастительные условия приближены к условия местообитания и определяются преимущественно абиотическими факторами. С возрастанием биотического компонента в процессах формирования лесорастительных условий средообразующее доминирование переходит к лесной биоте. В определении условий жизни леса важно различать, когда лесной биоты нет и когда она есть, различать условия местообитания от условий лесорастительных. Характер экзогенных факторов, участвующих в формировании среды обитания лесной биоты, существенно различается, что имеет большое значение в жизни леса.

Адаптация к условиям, формируемым различными формами материи, приводит к проявлению различных свойств. В условиях доминирования абиотических составляющих биогеосистем лесная биота отличается пионерным эксплерентным характером поведения, в лесных сообществах преобладают ви-ды-«шакалы». При доминировании биотических составляющих биогеосистем преобладание получает виолентная стратегия «львов». Для проявления в различающихся условиях разной стратегии требуется наличие различающихся приспособлений. Характеристика поведения лесообразователей «шакалов» и «львов» по таким важнейшим параметрам, как ход роста, длительность жизни и ряду других, отличается наличием противоположностей (Л.Г. Раменский; Т.А. Работнов; и др.). Здесь можно отметить расходящиеся линии адаптации с закреплением в ходе естественного отбора различных приспособлений необходимых для проявления соответствующих лесово-дственных свойств[9; и др.].

Качество лесорастительных условий зависит не только от соотношения био- и абио-средообразующих факторов, но и от их стабильности, ёмкости (соответствия биоте) и т.д. Дестабилизация условий способствует большей пионерности сообществ, с доминированием биоты усиливается взаимосвязь всех компонентов биогеосистем, в том числе на разных

Создано демо версией Универсального Конвертера Документов. Полная версия не добавляет этот штамп.

WWW. PRINT- DRIV ER. RU уровнях системной организации. Усиление взаимосвязей позволяет говорить об усложнении системной организации, появлении ценозов- сообществ и формировании на ряду с индивидуальной ещё и групповой формы естественного отбора. В общих чертах взаимосвязь экзогенных условий со стратегией показана на рисунке.

УСЛОВИЯ МЕСТООБИТАНИЯ

Рисунок. Взаимосвязь условий местообитания с типом стратегии

При обследовании лесов нами отмечались участки с дестабилизированными устойчивыми лесными сообществами, составленными породами пионерами (эксплерентами), в то же время большинство так называемых устойчиво-производных лесов далеки от устойчивости, стабильно производны и составлены породами коренного леса (виолентами) [5, 8; и др.]. Воздействие экзогенных факторов определяет ход лесообразовательных процессов, формирует растительные сообщества. В свою очередь по облику лесной биоты и индикаторным видам можно достаточно объективно оценивать лесорастительные условия, типы леса и даже их динамику.

Объективным показателем оценки лесорастительных условий выступает стратегия основных лесообразующих пород, лесоводствен-ные свойства отдельных растений и их сообществ. Изменение такого важнейшего показателя стратегии как класс бонитета, отражает дестабилизацию складывающихся в регионе лесорастительных условий и возможную деградацию лесов. Нами обращено внимание на повышение классов бонитета в лесах сформированных породами - виолентами, проявление относительной эксплерентности, серийности лесов Среднего Поволжья. Серийность (относительная экплерентность) виолентных лесных сообществ (подсистем) объясняется несоответствием информационных потенциалов между разными уровнями системной организации (подсистема - надсистема). Регион (надсистемный уровень) характеризуется уничтоженной лесной биотой, «сведением» лесов. Уничтожение биоты в лесных надсистемах провоцирует проявление эксплерентной или переходной - серийной стратегии, чему и пытаются соответствовать остатки (подсистемы) условно-коренных и восстановленных лесов Среднего Поволжья. Исследование процессов массового усыхания ельников, березняков, деградации дубрав и гибели культур сосны в регионе - есть условие эффективного лесного хозяйствования.

Участие лесной биоты в формировании лесорастительных условий и активное взаимодействие с экзогенными факторами отражается на самой биоте. Для реакции на складывающиеся условия отбираются и закрепляются различные приспособления, необходимые для проявления стратегии эксплерентной, серийной, виолентной, абиотически и биотически патиентной. Лесоводственные свойства, информационный потенциал лесной биоты есть важнейший результат лесообразовательного процесса [9].

Закономерности проявления свойств, особенности стратегии редуцируются на разные уровни организации биосистем и биогеосистем, взаимодействуя с абиотическими и иными компонентами природных систем, выходя за пределы биосферы. Исследование взаимодействия био и абио (гео) подсистем в биогеосистемах представляет интерес для выяснения процессов редукции - передачи природных закономерностей между разными формами материи, в том числе в ноосфере. В.Н. Сукачёв, исследуя проявления лесоводственных свойств (то есть стратегию лесных растений), дал своей первой крупной монографии название: «Введение в фитосоциологию».

Социальные взаимоотношения в растительных сообществах заслуживают серьёзного внимания. Альтруизм или эгоизм, групповой (коллективный) или индивидуальный естественный отбор в сложных сообществах или в слабо связанных системах, находящихся в динамичных или стабилизированных условиях, представляют исследовательский интерес не только для лесоводов. В настоящее время уже практически нельзя не учитывать антропогенное воздействие на биосферу, можно предполагать, что дальнейшие научные исследования не ограничатся био-разумным этапом развития ноосферы.

Исследование лесоводственных свойств биосистем и биогеосистем необходимо для понимания внутренних (эндогенных) особенностей биоты. Одним из практических последствий такого рода исследований будет выявление скрытых реакций (проявлений свойств, стратегии) биоты на воздействие экзогенных

Создано демо-версией Универсального Конвертера Документов. Полная версия не добавляет этот штамп.

WWW. PRINT-0RMFl.RU факторов. Изучение всей совокупности лесо-водственных свойств позволит теоретически моделировать и практически использовать информационный потенциал лесной биоты.

Выводы. Информационный потенциал лесной биосистемы определяет лесоводствен-ные свойства лесообразующих пород, эти свойства во взаимодействии с лесорастительными условиями имеют реальные проявления. Проявления свойств получают в лесной геоботанике комплексную характеристику, то есть стратегию. Для проявления адаптивной стратегии необходимы соответствующие приспособления, которые и эволюционируют на основе накопленного информационного потенциала и складывающихся лесорастительных условий.

Можно рассматривать вновь формирующиеся условия как внешний «заказ» на эволюцию приспособлений. Экзогенные факторы и

лесорастительные условия формируются во взаимодействии разнородных компонентов биогеосистем. Возрастание или ослабление биокомпонета в лесных биогеосистемах определяет различные типы стратегии (виолентный или эксплерентный) с противоположными характеристиками, представляющие разные (противоречивые) линии адаптации (к биосреде или к абиосреде).

Лесоводственные свойства лесных биосистем нарабатываются во взаимодействии разных форм матери (био, абио), выстраивающих иерархию биогеосистем. Информационный потенциал лесной биоты взаимосвязывает разные уровни системной организации лесных биогеосистем. Дальнейшее развитие биогеоце-нологии и теории экосистем позволит продолжить исследование взаимосвязей лесной биоты с так называемыми экзогенными лесообразующими факторами.

Литература

1. Глушко С.Г. Хвойно-широколиственные и тополёво-чозениевые леса нижней части бассейна реки Арму. Владивосток, 1994. - 29 с., Деп. в ВИНИТИ, № 562 - В 94.
2. Глушко С.Г. Материалы к характеристике хвойно-широколиственных лесов в пойме реки Большая Уссурка. Владивосток, 1994. - 19 с., Деп. в ВИНИТИ, № 563 - В 94.
3. Глушко С.Г. Материалы к характеристике кедрово-широколиственных и елово-кедровых лесов в средней части бассейна реки Большая Уссурка. Владивосток, 1994. - 43 с., Деп. в ВИНИТИ, № 749 - В 94.
4. Глушко С.Г. Об инверсионных лесных сообществах в средней части бассейна реки Большая Уссурка. Владивосток, 1994.-17 с., Деп. в ВИНИТИ, № 750 - В 94.
5. Глушко С.Г. Особенности размещения лесов в бассейне реки Большая Уссурка. Уссурийск, 1996, 24 с., Деп. в ВИНИТИ, № 3373 - В 96.
6. Глушко С.Г. Исследования гидрогеоморфологии лесов // Эколого-гидрологические проблемы изучения и использования водных ресурсов. - Казань, 2006. - С. 20-22.
7. Глушко С.Г. О соотнесении понятий биогеоценоз и биогеосистема // Лесные экосистемы в условиях изменения климата: биологическая продуктивность, мониторинг и адаптационные технологии. (Электронный ресурс). - Йошкар-Ола: МарГТУ, - 2010- С. 24-27. - url: http:// csfm.marstu.net/publications.html.
8. Глушко С.Г. Особенности лесорастительного районирования Среднего Поволжья / Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы V международной научной конференции: в 2 ч./ Марийского ГТУ.- Йошкар-Ола, 2013. - Часть I. - С. 182-185.
9. Глушко С.Г., Прохоренко Н.Б. Лесоводственные свойства лесообразующих пород И Вестник Казанского государственного аграрного университета. 2014. - № 3(33). - С. 120-122.
10. Колесников Б.П. Чозения (Chosenia macrolepis (Turcz.) Кот) и её ценозы на Дальнем Востоке // Тр. ДВФ АН СССР. Серия ботаническая. 1937. Т.2. - С.703-800.
11. Комарова Т.А., Глушко С.Г. Сапожников А.П. и др. Материалы к характеристике лесовосстановительного ряда разнокустарникового кедровника Южного Сихотэ-Алиня. Справочноинформационные материалы. Препр. Владивосток: ДВО АН СССР, 1988. - 38 с.
12. Комарова Т.А., Ловелиус Н.В., Глушко С.Г. и др. Материалы к характеристике послепо-жарного лесовосстановительного ряда лещинного кедровника с тёмно-хвойными. Владивосток, 1990.- 58 с. Деп. в ВИНИТИ, 9.04.90, № 1916 - В. 90.
13. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование подзоны южной тайги и хвойношироколиственных лесов европейской части СССР. М.: Типография МЛТИ, 1958. - 22 с.