Экологические последствия культуры адвентивных древесных растений в Ростовской области

Наиболее интенсивно процесс интродукции древесных растений происходил (и происходит) в безлесных регионах с бедной по видовому составу дендрофлорой. Расширение культуры древесных экзотов в степной зоне Юга России не только решает практические задачи регионального зеленого строительства, способствует сохранению их биологического разнообразия ex situ, но и стимулирует процесс инвазии, что несет угрозу сохранению биологического разнообразия коренной флоры и растительности. Как потенциальные агенты трансформации коренной флоры и растительности в ряду жизненных форм, древесные растения занимают особое место, что может в наибольшей степени проявиться в условиях степной зоны. Так, установлено, что все натурализовавшиеся в Ростовской области адвентивные виды древесных растений являются эргазио-фитами (Козловский и др., 2000) и по своей фитоценотической роли могут быть разделены на четыре группы (Огородников, 1991):

• 1. Обогащающие виды - виды, как правило, давней интродукции, широко культивируемые, образующие самостоятельные группировки или выступающие в качестве эдификаторов новых формаций, ранее отсутствовавших в регионе.
• 2. Замещающие виды - виды, которые приходят на смену аборигенным и играют фитоценотическую роль последних.
• 3. Дополняющие виды - виды, внедрившиеся в природные фитоценозы и изменяющие его качественные характеристики.
• 4. Случайные виды - виды, представленные в естественных сообществах единичными экземплярами или небольшими группами и не оказывающие существенного влияния на структуру фитоценоза.

Основные центры иррадиации древесных эргазиофитов - это населенные пункты, и прежде всего крупные города. Поэтому изучение урбанофлор является важнейшей составляющей мониторинга инвазии древесных видов в коренные сообщества. Показано, что видовое богатство урбанофлор зависит от численности населения в городе и, соответственно, занимаемой площади (Шевцов, 1998; Игнатьева, 1994; Терехина, Копытина, 1996; Нечае ва, 1979; Васильева-Немерцалова, 1996; Сепп 1989). Кроме этого, на видовом богатстве урбанофлоры сказывается положение города - в южных городах видовое разнообразие выше, чем в северных (Ишбирдин, 2001). Особо следует выделять города, имеющие ботанические сады с многолетней практикой интродукционной работы, к которым принадлежит и г. Ростов-на-Дону. Повышению видового богатства флоры города способствует гетерогенность его экологической среды. Анализ природных условий Ростова-на-До-ну показывает, что они довольно неоднородны как по степени напряженности экологических факторов, так и в пространственном отношении (Климат Ростова-на-Дону, 1987; Кушнарев и др., 1996; Меринов, 2001; Приваленко, 1999; Сианисян и др., 2003). Наиболее значимыми являются особенности мезорельефа. По их совокупности отчетливо различаются: плоская плакорная поверхность правобережья, «холодные» и «теплые» склоны долин рек Дон и Темерник, плоские низменные поверхности их пойм, котловинообразные узловые участки долины Темерника - при впадении в нее балок и долин притоков. В архитектурно-планировочном аспекте специфический комплекс условий имеют:

• 1) селитебные многоэтажные застройки - «новостройки»;
• 2) селитебные «плотные» застройки - центр города;
• 3) селитебные частные застройки.

Особыми условиями характеризуются также городские насаждения различного функционального назначения и структуры, которые можно разделить на три группы:

• 1) уличные и межквартальные насаждения;
• 2) парки, сады, скверы;
• 3) городские леса, лесопарки и лесополосы.

В пределах перечисленных городских экотопов важное значение для древесных растений приобретают почвенно-гидрологические условия, микроклиматические разности, степень загрязнения. Особое место в системе озелененных территорий города занимает Ботанический сад ЮФУ, являющийся на Нижнем Дону центром интродукционного испытания древесных экзотов, количество которых в его насаждениях превышает 900 видов (Козловский, По-хилько, 2006). Кроме того, территория Сада охватывает практически весь спектр разнообразия мезорельефа, гидрологических и почвенных условий, типов насаждений, характерных в целом для города. Поэтому она может рассматриваться как полигон для изучения процесса натурализации адвентивных видов растений.

В ходе исследований установлено, что в состав урбанофлоры Ростова-на-Дону входит 30 индигенофитов - аборигенных для Нижнего Дона видов древесных растений. Среди адвентивных видов урбанофлоры по степени натурализации выделяют (Чичев, 1981) три группы:

• 1) виды, продолжительно удерживающиеся в местах заноса, но не распространяющиеся, - колонофиты;
• 2) виды, активно распространяющиеся на искусственных (нарушенных, вторичных) местообитаниях, - эпекофиты;
• 3) виды, внедрившиеся в естественные сообщества, - агриофиты.

Определению «колонофит», по нашему мнению, могут соответствовать виды древесных растений, обнаруживаемые только в пределах проекции крон культивируемых материнских особей, а также виды, распространяющиеся исключительно вегетативным способом. С учетом культивируемых в ботаническом саду ЮФУ экзотов, к колонофитам может быть отнесен 481 вид, из которых 99 распространяются только за счет вегетативной подвижности (Козловский и др., 2000). Из-за незначительной роли таких видов в урбосистеме они нами не включены в состав урбанофлоры и в работе не обсуждаются. Эпекофиты представлены в урбаноф-лоре Ростова-на-Дону 133 древесными видами, большинство из них имеют узкую культуру, ограниченную пределами города, а чаще всего - Ботанического сада. Поэтому существует вероятность того, что при более широкой культуре в регионе и проникновении в соответствующие их экологии фитоценозы эти виды перейдут в разряд агриофитов. В составе урбанофлоры 37 агриофитов, среди которых наиболее широко распространены в области Acer negundo, Amorpha fruticosa, Armeniaca vulgaris, Celtis occidentalis, Fraxinus pensylvanica, Gleditsia triacanthos, Morus alba, Padellus mahaleb, Parthenocissus quinquefolia, Prunus divaricata, Robinia pseudoacacia. Таким образом, в состав урбанофлоры Ростова-на-Дону входит 200 видов и форм древесных растений (из которых 170 адвентивные), относящихся к 62 родам из 29 семейств (табл. 7, прил. 4). В таксономическом спектре лидируют семейства Caprifoliaceae, Fabaceae, Oleaceae, Rosaceae и Ulmaceae.

В биоморфологическом спектре среди адвентивных видов преобладают кустарники - 103 вид, далее следуют деревья - 55 видов. Древесные и полудревесные лианы представлены 12 видами. В ряду жизненных форм по системе Г. М. Зозулина (1961) реста-тивных видов насчитывается 126, иррумптивных - 44.

Таксономический состав древесных растений урбанофлоры Ростова-на-Дону

Окончание табл. 7

В географическом спектре в урбанофлоре наиболее представлены североамериканские, восточноазиатские, среднеазиатские и европейские экзоты (табл. 8).

Таблица 8

Распределение древесных эргазиофитов урбанофлоры Ростова-на-Дону по природным ареалам

Высокий процент видов американского происхождения в составе урбанофлор отмечен и другими авторами (Федяева, 1994; Васильева, Петрик, 2000). Считается (Морозова и др., 2003), что увеличение в урбанофлоре доли более южных флористических элементов связано с повышением температуры в городах и наличием хорошо прогреваемых местообитаний. Однако преобладание во флоре Ростова-на-Дону видов древесных растений, имеющих более южные ареалы, следует связывать с их более высокой засухоустойчивостью по сравнению с другими. В гигротипической структуре урбанофлор Восточной Европы отмечается снижение роли гидро- и гигрофильного компонентов и повышение доли ксерофильных видов (Березуцкий, Панин, 2007). Однако среди древесных видов урбанофлоры Ростова господствуют мезофиты - 166, а ксеромезофиты представлены всего 4 видами.

По отношению к плодородию почв среди выявленных видов высокую долю имеют факультативные олиготрофы (42%) и почти не представлены мегатрофы (2%).

Важное значение для расселения адвентивных видов имеет способ распространения семян и плодов, а также наличие в новых условиях агентов их распространения. В составе урба-нофлоры наибольшее количество зоохоров - 94 вида и анемохоров - 43 вида, менее представлены баллисты - 15 видов. Антропохоров и барахоров по одному виду. Полихория свойственна 16 видам, из них гидрохоров + барахоров - 7, зоохоров + антропохоров - 4, анемохоров + зоохоров - 3, баллистов + анемохоров - 2. Зоохоры распространяются на большие расстояния, но плотность их самосевов низкая. Семена анемохоров переносятся на меньшие расстояния, однако количество их сеянцев на отдельных участках может достигать 20 000 экземпляров в пересчете на гектар.

Образование устойчивого самосева, наряду с другими свойствами растения, определяется типом покоя его семян. Среди эргазиофитов преобладают растения с комбинированным (физический + физиологический), физиологическим и физическим (твердосемянность) типами покоя семян, что обеспечивает возможность зоохории и препятствует прорастанию в осенний период. Видов, не имеющих покоя семян, всего 4% (табл. 9).

Таблица 9

Распределение древесных эргазиофитов урбанофлоры Ростова-на-Дону по типам покоя семян

Масса семян, как правило, прямо связана со скоростью роста и размерами сеянцев и находится в обратной зависимости с дальностью их распространения. Анализ распределения зоохоров и анемохоров по массе семян показал, что оптимальная масса 1000 семян для первых лежит в интервале от 5 до 35 г, для вторых - от 3 до 15 г.

Распространение видов урбанофлоры по различным экотонам значительно зависит от их типа (Ильминских, 1988, 1994). Эко-топологический анализ показал, что наиболее богата флора возделываемых экотопов. Их видовое разнообразие зависит от состава культивируемых здесь древесных растений и характера агротехнических мероприятий, проводимых в тех или иных типах насаждений. Так, в состав флоры Ботанического сада ЮФУ на настоящий момент входит 198 видов древесных растений.

Особое место среди класса рудеральных местообитаний занимают щелевая группа, куда нами на основании сходства структуры и условий включена и настенная группа (Похилько и др., 2006). Среди видов, заселяющих этот экотоп, типичны: Acer negundo, A. platanoides, A. pseudoplatanus, Ailanthus altissima, Fraxinus angustifolia, F. pensylvanica, F. americana, Ulmus lae-vis, U. minor, U. pumila. Спорадически встречаются такие ане-мохорные виды, как Betula pendula, Catalpa speciosa, Populus alba, P. deltoides, P. simonii, Tilia cordata. Отмечены единичные находки Clematis vitalba, Populus tremula, Ptelea trifoliata и Spiraea x bumalda. Следует отметить, что для анемохорных видов с мелкими и не имеющими покоя семенами (Betula pendula, Populus alba, P. deltoides, P. simonii) трещины являются единственным экотопом, где можно обнаружить их сеянцы. Среди зоохоров типична Morus alba, реже встречаются Armeniaca vulgaris, Cerasus vulgaris, Padellus mahaleb, Parthenocissus quinquefolia, Prunus divaricata. Имеются единичные находки Lonicera tatar-ica, Sorbus aucuparia и S. intermedia.

В составе урбанофлоры железнодорожных насыпей выявлен 31 вид, среди которых преобладают растения, типичные для щелевых экотопов, а также сеянцы культиваров из родов: Armeniaca, Cerasus, Malus, Prunus и Pyrus. Как и щелевые экотопы, железнодорожные насыпи являются временными местообитаниями древесных видов.

Наиболее представлена кладбищенская группа - 34 вида, что связано с широким ассортиментом (98 видов) культивируемых здесь древесных растений.

Экотопологический анализ урбанофлоры позволил выделить группу видов, обладающих высоким потенциалом к натурализации. Это урбанонейтральные виды (убиквисты), которые распространены по всем типам городских экотопов - Acer negundo, Ailanthus altissima, Fraxinus americana, Fraxinus angustifolia, F. pensylvanica, Juglans regia, Morus alba, Robinia pseudoacacia, Ulmus laevis, U. minor, U. pumila - всего на настоящий момент 20 видов.

Таким образом, анализ урбанофлоры не позволяет оценить предельные возможности натурализации эргазиофитов, так как естественные растительные сообщества в пределах городской среды не сохранились. Поэтому не исключается вероятность того, что эпекофиты со временем расселятся за пределы городской черты и перейдут в разряд агриофитов. К числу свойств, благоприятствующих натурализации, относятся высокая степень засухоустойчивости и зимостойкости, а при недостаточной зимостойкости - высокая засухоустойчивость. В ряду жизненных форм натурализационный потенциал возрастает от деревьев лесного типа к геоксильным кустарникам. При этом иррумптивные жизненные формы более конкурентоспособны в сравнении с реста-тивными. По способу распространения семян и плодов наибольшие возможности к натурализации имеют зоохоры и анемохоры. По размерам диаспор - мелко- и среднесемянные виды. По типу покоя семян - виды с механическим, физиологическим и комбинированным покоем (физический + физиологический). В географическом спектре - виды, имеющие более южные ареалы, в особенности североамериканского, восточноазиатского, среднеазиатского и европейского происхождения. По отношению к плодородию почв - олиготрофы. В целом, вид, обладающий сочетанием таких свойств, может быть охарактеризован как потенциальный агриофит, его культура в регионе должна быть ограничена или исключена. В этой связи особое внимание необходимо обратить на подбор ассортимента для малых городов и сельских населенных пунктов, а также ассортимента для мелиоративных целей.

Рассматривая вопрос об устойчивой и преемственной культуре древесных экзотов как методе сохранения их биологического разнообразия, следует отметить, что сохраняемые в условиях культуры (ex situ) растения служат (Международная программа ботанических садов по охране растений, 2000):

• - источником растительного материала для последующей репатриации растений в места естественного обитания с целью восстановления или пополнения их популяций;
• - для научной и образовательной работы;
• - для селекции растительного материала для коммерческих питомников, сельского хозяйства, озеленения, лесного хозяйства и т. д. Основными организациями, реализующими программу сохранения биологического разнообразия древесных растений в России, являются ботанические сады. Так, в коллекции Ботанического сада ЮФУ содержится 23 вида древесных растений (табл. 10), занесенных в Красную книгу Российской Федерации (Горбунов и др., 2005; Козловский, Похилько, 2006).

Таблица 10

Виды Красной книги Российской Федерации и Ростовской области в коллекции Ботанического сада ЮФУ

Окончание табл. 10

Примечание. Упоминание: 1 - Красная книга Ростовской области (2004), 2 - Красная книга Российской Федерации (2008). Статус: 1 (Е) - виды (подвиды), находящиеся под угрозой исчезновения, 2 (V) - уязвимые виды (подвиды), 3 (R) - редкие виды (подвиды).

Вместе с тем эколого-биологические особенности древесных растений, в отличие от травянистых, не позволяют осуществлять эффективное и надежное сохранение их биологического разнообразия ex situ только в пределах ботанических садов. Здесь древесные виды, как правило, представлены небольшим количеством экземпляров единичных образцов, что связано в первую очередь с трудоемкостью содержания дендрологических коллекций и отсутствием достаточных площадей для них.

Это делает невозможным:

• 1) содержать репрезентативную по отношению к внутривидовому разнообразию выборку образцов;
• 2) обеспечивать надежное сохранение образцов видов, представленных единичными экземплярами (как правило, не более пяти).

Вторая из указанных проблем, связанных с сохранением древесных растений ex situ, может быть решена путем введения их в культуру, в том числе за счет внедрения в практику зеленого строительства. Поэтому одним из важных направлений комплексной стратегии сохранения биологического разнообразия древесных растений является введение их в устойчивую и преемственную региональную культуру, что параллельно позволит решать хозяйственные задачи.

По перспективности для региональной культуры виды, внесенные в Красную книгу Российской Федерации и Ростовской области, распределяются следующим образом: наиболее перспективные (I) - 13 видов; перспективные (II) - 31 вид; ограниченно перспективные (III) - 2 вида; малоперспективные (IV) - 1 вид. Вместе с тем методика определения перспективности вида для региональной культуры (Огородников, 1993) основывается на оценке эколого-биологических свойств древесных экзотов, однако не учитывает их хозяйственную ценность.

Проведенная инвентаризация зеленых насаждений Ростова-на-Дону показала, что в настоящее время здесь в зеленом строительстве используются такие виды Красной книги Российской Федерации и Красной книги Ростовской области, как Cotoneaster lucidus, Taxus baccata и Acer platanoides, Corylus avellana, Juniperus sabina, Ulmus glabra соответственно. Сравнительно недавно введены в культуру: Corylus colurna, Juglans ailanthifolia, Lonicera etrusca, Parthenocissus tricusptdata. По эколого-биологическим свойствам и хозяйственным качествам перспективны для введения в региональный ассортимент: Calo-phaca ivolgarica, Euonimus папа, Juniperus sargentii, Kalopanax septemlobum, x Sorbocotoneaster pozdnjakovii, Prinsepia sinensis. В усадебном озеленении могут использоваться такие агрозави-симые в регионе виды, как Staphylea colchica, S. pinnata, Ficus carica, Taxus cuspidata.

Кроме видов, внесенных в Красные книги Российской Федерации и Ростовской области, в коллекционном фонде Ботанического сада ЮФУ выделены раритетные для федеральной коллекции виды. Последние культивируются в пределах РФ либо только в Ботаническом саду ЮФУ, либо еще в одном или двух садах (Аксенова и др., 1999; Карпун и др., 2002). Всего таких видов насчитывается 132, среди них перспективны для региональной культуры по хозяйственным качествам и эколого-биологическим свойствам 46. Их список приводится в табл. 11.

Таким образом, необходимо усиление работ по созданию условий введения в культуру успешно прошедших интродукционное испытание и представляющих хозяйственный интерес древесных растений, имеющих статус редких и исчезающих, а также раритетных для культивируемой флоры России и мира (разработка технологий размножения и возделывания, первичное размножение на питомниках ботанических садов и передача маточных растений на другие питомники, пропаганда таких растений и т. д.). Так как устойчивая и преемственная культура в регионе невозможна для ряда «краснокнижных» и раритетных видов, по своим эколого-биологическим свойствам мало соответствующих ме-56

Таблица 11

Список раритетных видов коллекции БС ЮФУ, перспективных по эколого-биологическим и хозяйственным качествам для введения в региональную культуру

стным природно-климатическим условиям региона, а также не представляющих здесь хозяйственной ценности, все большую актуальность приобретает проблема региональной специализации ботанических садов.

Вместе с тем следует указать на определенные недостатки сохранения растений в условиях широкой, по существу промышленной, культуры. Так:

• - исключаются виды, не представляющие хозяйственной ценности;
• - исключаются виды, требующие специальной агротехники;
• - затруднены инвентаризация и паспортизация объектов охраны;
• - затруднен мониторинг объектов охраны;
• - возможна спонтанная гибридизация.

Поэтому сохранение биологического разнообразия древесных растений ex situ должно осуществляться как в условиях устойчивой и преемственной культуры, так и в специализированных коллекциях соответствующих ботанических учреждений.

Авторы: Козловский Б.Л., Куропятников М.В., Федоринова О.И.